GermanWikipedia - /page/entry.mu

Micron Document

<!DOCTYPE html>

<title>Quorum Sensing</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Quorum Sensing</h1>

</header>

</div>

<th style="background:#ABCDEF; color:#202122; border: 1px solid #ABCDEF;">Übergeordnet

</th></tr>

<tr>

<td style="padding: 0 .5em;"><a href="Hom%C3%B6ostase" title="Homöostase">Homöostase</a> der Zellanzahl in freilebenden Populationen

</td></tr>

<tr>

<th style="background:#ABCDEF; color:#202122; border: 1px solid #ABCDEF;">Untergeordnet

</th></tr>

<tr>

<td style="padding: 0 .5em;">Interspezies-Q.S. Intraspezies-Q.S.

</td></tr>

<tr>

<th style="background:#ABCDEF; color:ä202122; border: 1px solid #ABCDEF;"><a href="Gene_Ontology" title="Gene Ontology">Gene Ontology</a>

</th></tr>

<tr>

<td style="text-align:left; padding: 0 .5em;"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ebi.ac.uk/QuickGO/GTerm?id=GO:0009372">QuickGO</a>

</td></tr></tbody></table>

Als Quorum sensing (QS) wird die Fähigkeit von <a href="Einzeller" title="Einzeller">Einzellern</a> bezeichnet, über <a href="Chemische_Kommunikation" class="mw-redirect" title="Chemische Kommunikation">chemische Kommunikation</a> mittels hoch spezifischer <a href="Signaltransduktion" title="Signaltransduktion">Signalmoleküle</a> die <a href="Populationsdichte" title="Populationsdichte">Zelldichte der Population</a> der eigenen Art und die <a href="Komplexit%C3%A4t" title="Komplexität">Komplexität</a> der Gemeinschaft messen zu können. Auch der Kontakt der Bakterien mit höheren Lebewesen wird über QS reguliert. <a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a> können über QS schnell auf Veränderungen ihrer Umgebung reagieren, um das Überleben der Population zu sichern, Vorteile gegenüber Konkurrenten zu erlangen und um neue geeignete <a href="%C3%96kologische_Nische" title="Ökologische Nische">ökologische Nischen</a> zu erschließen. Dabei können sie gezielt die Kommunikation anderer Bakterien stören. Störungen der Quorum-Sensing-Kommunikation bezeichnet man als <a href="Quorum_Quenching" title="Quorum Quenching">Quorum Quenching</a>. Das QS-System erlaubt den Mikroorganismen, sich geschützt in der Gemeinschaft, in <a href="Biofilm" title="Biofilm">Biofilmen</a>, bis zu einer kritischen Zellzahl zu vermehren, um dann den <a href="Ph%C3%A4notyp" title="Phänotyp">Phänotyp</a> der Population gemeinsam zu ändern. Dabei werden <a href="Gen" title="Gen">Gene</a> nur dann aktiviert, wenn eine bestimmte <a href="Inokulation" title="Inokulation">Zelldichte</a>, das Quorum, über- oder unterschritten wird.

An sich stammt der Begriff <a href="Quorum_(Politik)" title="Quorum (Politik)">Quorum</a> aus der Zeit des römischen Reiches und bezeichnete im Senat die für eine Abstimmung benötigte geringste Zahl an Mitgliedern.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Entdeckung_des_QS-Systems">Entdeckung des QS-Systems</h2></div>

Das Phänomen des QS-Systems beschrieben erstmals die Wissenschaftler Kenneth Nealson, Terry Platt, und J. Woodland Hastings, als sie im Jahr 1970 an marinen Bakterien die <a href="Biolumineszenz" title="Biolumineszenz">Biolumineszenz</a> untersuchten. Die Untersuchungen führten sie an in Kultur gehaltenen Bakterien, den <a href="Aliivibrio_fischeri" title="Aliivibrio fischeri">Aliivibrio fischeri</a> durch, die natürlicherweise <a href="Symbiont" title="Symbiont">symbiontisch</a> in den <a href="Leuchtorgan" title="Leuchtorgan">Leuchtorganen</a> der <a href="Tiefseefisch" title="Tiefseefisch">Tiefseefische</a> leben. Aliivibrio fischeri (ehemals Photobacterium fischeri) biolumineszierte kurze Zeit während der <a href="Exponentielles_Wachstum" title="Exponentielles Wachstum">exponentiellen Wachstumsphase</a> in Suspension. Dieses Phänomen bezogen die Wissenschaftler auf eine <a href="Konditionierung" title="Konditionierung">Konditionierung</a> des Mediums. Die damit verbundene Aktivierung der Gene induzierte die <a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterienpopulation</a> selbst. Die Arbeitsgruppe prägte daraufhin den Begriff der Autoinduktion.<a href="#cite_note-1">[1]</a>

An der Erforschung des Quorum sensing in den 1990er Jahren war die amerikanische Professorin <a href="Bonnie_L._Bassler" class="mw-redirect" title="Bonnie L. Bassler">Bonnie L. Bassler</a> maßgeblich beteiligt, die dafür mit <a href="Michael_R._Silverman" title="Michael R. Silverman">Michael R. Silverman</a> 2021 den <a href="Paul-Ehrlich-und-Ludwig-Darmstaedter-Preis" title="Paul-Ehrlich-und-Ludwig-Darmstaedter-Preis">Paul-Ehrlich-und-Ludwig-Darmstaedter-Preis</a> erhielt. Der Begriff wurde durch Fuqua, Winans und <a href="E._Peter_Greenberg" class="mw-redirect" title="E. Peter Greenberg">Greenberg</a> geprägt.<a href="#cite_note-2">[2]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Funktionen_des_QS-Systems">Funktionen des QS-Systems</h2></div>

Quorum sensing wird von Bakterien genutzt, um Prozesse zu koordinieren, die ineffizient wären, wenn sie nur von einzelnen Zellen durchgeführt würden, z. B. <a href="Biolumineszenz" title="Biolumineszenz">Biolumineszenz</a>, die Bildung von <a href="Biofilm" title="Biofilm">Biofilmen</a>, die <a href="Sekretion" title="Sekretion">Sekretion</a> von <a href="Antibiotika" class="mw-redirect" title="Antibiotika">Antibiotika</a> und <a href="Pathogenit%C3%A4tsfaktor" class="mw-redirect" title="Pathogenitätsfaktor">Pathogenitätsfaktoren</a>, die <a href="Fruchtk%C3%B6rper" title="Fruchtkörper">Fruchtkörperbildung</a> bei <a href="Myxobacteria" title="Myxobacteria">Myxobakterien</a>, die <a href="Sporulation" title="Sporulation">Sporulation</a> bei <a href="Bacillus_subtilis" title="Bacillus subtilis">Bacillus subtilis</a>, die <a href="Infektion" title="Infektion">Infektion</a> von Pflanzen<a href="#cite_note-3">[3]</a> und anderen <a href="Eukaryoten" title="Eukaryoten">eukaryotischen</a> <a href="Wirt_(Biologie)" title="Wirt (Biologie)">Wirten</a><a href="#cite_note-4">[4]</a> und die Beteiligung von Bakterien an <a href="%C3%96kosystem" title="Ökosystem">Ökosystemen</a> wie beispielsweise dem <a href="Korallenriff" title="Korallenriff">Korallenriff</a>.<a href="#cite_note-5">[5]</a>

Durch QS wird das Verhalten der Bakterien einer Art auf engstem Raum koordiniert. <a href="Pseudomonas_aeruginosa" title="Pseudomonas aeruginosa">Pseudomonas aeruginosa</a>, ein Erreger von <a href="Lungenentz%C3%BCndung" title="Lungenentzündung">Lungenentzündung</a> und anderen <a href="Infektion" title="Infektion">Infektionen</a>, kann innerhalb seines Wirts leben, ohne ihn zu schädigen. Wenn er sich jedoch stark vermehrt, bilden die Zellen <a href="Biofilm" title="Biofilm">Biofilme</a>, werden <a href="Pathogenit%C3%A4t" title="Pathogenität">pathogen</a> und können zur Erkrankung des Wirts führen.<a href="#cite_note-6">[6]</a>

Die Zell-Zell-<a href="Kommunikation" title="Kommunikation">Kommunikation</a> beruht auf vier wesentlichen Eigenschaften:

<ul><li><a href="Synthese" title="Synthese">Synthese</a> der <a href="Induktor_(Genetik)" title="Induktor (Genetik)">Autoinduktoren</a>,</li>

<li>Freisetzung und Ausscheidung dieser Autoinduktoren ins Medium,</li>

<li>Anreichung der Autoinduktoren bis zu einer Schwellenkonzentration und</li>

<li>Erkennung der Autoinduktoren durch zellspezifische Rezeptoren, die eine Regulation der <a href="Genexpression" title="Genexpression">Genexpression</a> veranlassen.</li></ul>

Die Autoinduktoren, die kontinuierlich in geringen Konzentrationen von jedem Bakterium in die Umgebung <a href="Diffusion" title="Diffusion">diffundieren</a>, erreichen erst ab einer bestimmten Zelldichte eine ausreichend hohe Schwellenkonzentration, die eine Änderung der bakteriellen <a href="Genexpression" title="Genexpression">Genexpression</a> herbeiführt. Die dabei ausgelöste <a href="Positive_R%C3%BCckkopplung" title="Positive Rückkopplung">positive Rückkopplung</a> der Signalmoleküle induziert ihre eigene Synthese. Durch die vollständige Aktivierung der bakteriellen Rezeptoren wird eine schnelle <a href="Physiologie" title="Physiologie">physiologische</a> Antwort erreicht, die zu einem veränderten <a href="Ph%C3%A4notyp" title="Phänotyp">Phänotyp</a> der Zellen in der <a href="Gemeinschaft" title="Gemeinschaft">Gemeinschaft</a> führt (Abbildung). Auf diese Art wird die für die <a href="Biolumineszenz" title="Biolumineszenz">Biolumineszenz</a> verantwortliche <a href="Luciferase" class="mw-redirect" title="Luciferase">Luciferase</a> induziert.<a href="#cite_note-7">[7]</a> Die Gemeinschaft synchronisiert dabei über QS <a href="Kollektiv" title="Kollektiv">kollektiv</a> den Phänotyp, ähnlich wie Zellen in <a href="Vielzeller" title="Vielzeller">mehrzelligen</a> <a href="Organismus" title="Organismus">Organismen</a>.<a href="#cite_note-8">[8]</a> Die durch die Signalmoleküle aktivierten <a href="Rezeptor_(Biochemie)" title="Rezeptor (Biochemie)">Rezeptoren</a> induzieren entweder direkt die Expression der Zielgene oder leiten das Signal über eine <a href="Signaltransduktion" title="Signaltransduktion">Signaltransduktion</a> weiter. Die Genexpression wird letztendlich durch <a href="Transkriptionsfaktor" title="Transkriptionsfaktor">Transkriptionsfaktoren</a> gesteuert, die als <a href="Molekularer_Schalter" title="Molekularer Schalter">molekulare Schalter</a> fungieren.<a href="#cite_note-9">[9]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Die_Bedeutung_der_Autoinduktoren_im_QS">Die Bedeutung der Autoinduktoren im QS</h2></div>

Die Autoinduktoren sind allgemein frei diffundierende, <a href="Amphiphilie" title="Amphiphilie">amphiphile</a> Moleküle, die über die <a href="Zellmembran" title="Zellmembran">Zellmembran</a> von den Bakterien beständig in kleinen Mengen in die Umgebung abgegeben werden. Bei <a href="Gram-F%C3%A4rbung" title="Gram-Färbung">gramnegativen</a> Bakterien sind dies vorwiegend <a href="Niedermolekulare_Verbindung" title="Niedermolekulare Verbindung">niedermolekulare Verbindungen</a>, während es sich bei <a href="Gram-F%C3%A4rbung" title="Gram-Färbung">grampositiven</a> Bakterien um <a href="Peptide" class="mw-redirect" title="Peptide">Oligopeptide</a> handelt.<a href="#cite_note-10">[10]</a> Über die Konzentration der abgegebenen Signalmoleküle können Bakterien die Populationsdichte und die Komplexität der Gemeinschaft messen und ab einer kritischen Konzentration den Phänotyp der Population verändern. Bakterien können in komplexen Milieus gleichzeitig über verschiedene QS-Systeme mit unterschiedlichen Autoinduktoren kommunizieren und sich im Kollektiv der jeweiligen Situation anpassen. Sie erhalten dadurch gegenüber anderen Bakterien einen Wettbewerbsvorteil.<a href="#cite_note-11">[11]</a> So verwendet das marine Vibrio harveyi für die zwischenartliche <a href="Kommunikation" title="Kommunikation">Kommunikation</a> und den Austausch zwischen den <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattungen</a> drei unterschiedliche Autoinduktoren. Insgesamt können dabei bis zu 600 Gene reguliert werden.<a href="#cite_note-12">[12]</a><a href="#cite_note-13">[13]</a>

Die <a href="Sekretion" title="Sekretion">sezernierten</a> Autoinduktoren lassen sich aufgrund ihrer chemischen Struktur und ihrer Rezeptoren verschiedenen Gruppen zuordnen:

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Autoinduktor-1_(Al-1)">Autoinduktor-1 (Al-1)</h3></div>

Autoinduktor-1 (Al-1) ist vor allem bei <a href="Gram-F%C3%A4rbung" title="Gram-Färbung">gramnegativen</a> Bakterien vertreten und dient ausschließlich der innerartlichen <a href="Kommunikation" title="Kommunikation">Kommunikation</a>. Die meisten Bakterien verwenden acylierte Homoserinlaktone, (N-Acyl-Homoserinlakton, (AHL)) als Signalmolekül, einige auch Aryl-Homoserinlakton für die intraspezifische Kommunikation. Die Synthese geht von der Aminosäure <a href="S-Adenosylmethionin" title="S-Adenosylmethionin">S-Adenosylmethionin</a> aus. Die Länge der <a href="Alkylkette" class="mw-redirect" title="Alkylkette">Alkylkette</a> des N-Acyl-Homoserinlaktons kann variieren, Modifikationen aufweisen und dadurch zusätzlich die Stabilität sowie die Signaldynamik des Moleküls beeinflussen.<a href="#cite_note-14">[14]</a><a href="#cite_note-15">[15]</a> Die N-Acyl-Homoserinlaktone werden mit Hilfe der bakteriellen Enzyme aus der Familie der LuxI-Synthase, (AHL-Synthase) produziert.<a href="#cite_note-16">[16]</a> Die hydrophoben AHL-Moleküle sind membrangängig und reichern sich in der Umgebung der Bakterien an. Nach Erreichen der Schwellenkonzentration binden AHL an <a href="Cytoplasma" title="Cytoplasma">cytoplasmatische</a> Rezeptorproteine der LuxR-Familie und induzieren durch Bindung an die <a href="Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Desoxyribonukleinsäure">DNA</a> vielfältige biologische Prozesse.<a href="#cite_note-17">[17]</a> Dieses LuxI/LuxR-QS-System mit AHL als Signalmolekül ist für viele gramnegative Bakterien typisch.

Es gibt mehrere Varianten des Systems, beispielsweise bei <a href="Pseudomonas_aeruginosa" title="Pseudomonas aeruginosa">Pseudomonas aeruginosa</a> mit dem Autoinduktor N-Butyroyl-L-Homoserinlakton und dem RhlI/RhlR-QS-System und bei Chromobacterium violaceum mit N-Hexanoyl-L-Homoserinlakton und dem Cvil/CviR-QS-System.<a href="#cite_note-18">[18]</a>

Viele <a href="Proteobacteria" class="mw-redirect" title="Proteobacteria">Proteobakterien</a> besitzen zusätzlich zu dem LuxI/LuxR-QS-System weitere LuxR- homologe Rezeptoren, dabei aber keine Synthasen, die der LuxI-Synthase verwandt sind. Diese Systeme bezeichnet man als LuxI-Solo. Sie ermöglichen Bakterien, auf exogen produziertes AHL zu reagieren und damit eine Kommunikation mit anderen artfremden Bakterien einzugehen.<a href="#cite_note-19">[19]</a>

Neben diesen gängigen AHL verwenden einige gramnegative pathogene Bakterien für die Kommunikation mit ihren Wirten andere Signalmoleküle, aber Rezeptoren, die mit dem LuxR-Typ homolog sind. Beispielsweise verwendet das insektenpathogene <a href="Photorhabdus_luminescens" class="mw-redirect" title="Photorhabdus luminescens">Photorhabdus luminescens</a> 2-Pyrone oder Photopyrone als Signalmoleküle, die von der Pyronsynthase (Ppys) gebildet werden und an den LuxR-homologen Rezeptor PluR binden. Über dieses PpyS/PluR-QS-System steuert der Erreger die zur <a href="Virulenz" title="Virulenz">Virulenz</a> gehörende Zellverklumpung.<a href="#cite_note-20">[20]</a> Das <a href="Biologische_Sch%C3%A4dlingsbek%C3%A4mpfung" title="Biologische Schädlingsbekämpfung">insektenpathogene</a> und <a href="Humanpathogen" class="mw-redirect" title="Humanpathogen">humanpathogene</a> Bakterium Photorhabdus asymbiotica besitzt ebenfalls keine LuxI-Synthase. Dieses Bakterium steuert die Kommunikation über Dialkylresorzinole und Cyclohexandione, die ebenfalls an LuxR-homologe PauR-Rezeptoren binden und damit die Virulenz über das DarA/DarB/DarC/PauR-QS-System regulieren.<a href="#cite_note-21">[21]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Autoinduktor-2_(Al-2)">Autoinduktor-2 (Al-2)</h3></div>

Autoindutkor-2 (Al-2) kommt in <a href="Gram-F%C3%A4rbung" title="Gram-Färbung">gramnegativen</a> und <a href="Gram-F%C3%A4rbung" title="Gram-Färbung">grampositiven</a> Bakterien verschiedener <a href="Taxon" title="Taxon">Taxa</a> vor und ist in die zwischenartliche Kommunikation involviert, aber nicht universell vertreten.<a href="#cite_note-22">[22]</a> Chemisch handelt es sich um zyklische Furanosylboratdiester.<a href="#cite_note-23">[23]</a> Ausgehend aus der Vorstufe, dem 4,5-Dihydroxy-2,3-Pentandion (DPD), gebildet durch das LuxS-Enzym, zerfällt DPD in wässriger Lösung in zwei <a href="Enantiomer" title="Enantiomer">Enantiomere</a>, die sich in einem <a href="Chemisches_Gleichgewicht" title="Chemisches Gleichgewicht">chemischen Gleichgewicht</a> befinden. 4,5-Dihydorxy-2,3-Pentandion komplexiert mit <a href="Bor" title="Bor">Bor</a> zum zyklischen Furanosylboratdiester und bildet das Signalmolekül Al-2.<a href="#cite_note-24">[24]</a> Die Synthese von Al-2 scheint ebenfalls über positive Rückkoppelung reguliert zu werden.<a href="#cite_note-25">[25]</a> Bei <a href="Vibrio_cholerae" title="Vibrio cholerae">Vibrio cholerae</a> bindet Al-2 an den <a href="Periplasmatischer_Raum" title="Periplasmatischer Raum">periplasmatisch</a> lokalisierten Rezeptor LuxP, der mit der <a href="Zweikomponentensystem_(Zellbiologie)" title="Zweikomponentensystem (Zellbiologie)">Sensorkinase</a> LuxQ interagiert, die je nach Status des QS-Systems als <a href="Kinase" title="Kinase">Kinase</a> oder <a href="Phosphatase" class="mw-redirect" title="Phosphatase">Phosphatase</a> fungieren kann und damit beispielsweise die Expression der Gene zur <a href="Biofilm" title="Biofilm">Biofilmbildung</a> an- oder ausschaltet.<a href="#cite_note-26">[26]</a> Al-2 liefert Informationen über <a href="Stoffwechsel" title="Stoffwechsel">Stoffwechselaktivitäten</a> der Bakterien in der Umgebung und über deren mikrobielle Besiedlung. In den Bakterienpopulationen von <a href="Escherichia_coli" title="Escherichia coli">Escherichia coli</a> und <a href="Salmonella_typhimurium" class="mw-redirect" title="Salmonella typhimurium">Salmonella typhimurium</a> bewirken Milieubedingungen: bevorzugte <a href="Kohlenstoffsenke" title="Kohlenstoffsenke">Kohlenstoffquellen</a>, niedriger <a href="PH-Wert" title="PH-Wert">pH-Wert</a> und hohe <a href="Osmotische_Konzentration" title="Osmotische Konzentration">Osmolarität</a>, eine Induktion der Synthese von Al-2, während schlechte Bedingungen, <a href="Bakterielles_Wachstum" title="Bakterielles Wachstum">stationäre Wachstumsphase</a> der Bakterienpopulation, aufgebrauchte Kohlenstoffquellen, niedrige Osmolarität und ein veränderter pH-Wert, einen Abbau von Al-2 nach sich ziehen.<a href="#cite_note-27">[27]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Autoinduktor-3_(Al-3)">Autoinduktor-3 (Al-3)</h3></div>

Autoinduktoren-3 (Al-3) kommen zusätzlich zu anderen Autoinduktoren in verschiedenen pathogenen <a href="Gram-F%C3%A4rbung" title="Gram-Färbung">gramnegativen</a> Bakterien wie beispielsweise in <a href="Enteroh%C3%A4morrhagische_Escherichia_coli" title="Enterohämorrhagische Escherichia coli">enterohämorrhagischen Escherichia coli</a>, (<a href="Enteroh%C3%A4morrhagische_Escherichia_coli" title="Enterohämorrhagische Escherichia coli">EHEC</a>), <a href="Vibrionen" title="Vibrionen">Vibrionen</a> und in <a href="Gram-F%C3%A4rbung" title="Gram-Färbung">grampositiven</a> Erreger wie beispielsweise <a href="Staphylococcus_aureus" title="Staphylococcus aureus">Staphylococcus aureus</a> vor und werden unter Stressbedingungen induziert. Chemisch handelt es sich bei <a href="Vibrio_cholerae" title="Vibrio cholerae">Vibrio cholerae</a> um verschiedene <a href="Pyrazin" title="Pyrazin">Pyrazin</a>-Metabolite, wie zum Beispiel 3,5-Dimethylpyrazin-2-ol (DPO), die aus der <a href="Aminos%C3%A4ure" class="mw-redirect" title="Aminosäure">Aminosäure</a> L-<a href="Threonin" title="Threonin">Threonin</a> durch die Threonindehydrogenase gebildet werden. DPO bindet an den zytoplasmatischen LuxR-Rezeptor VqmA. Dieser Signal-Rezeptor-Komplex induziert die Transkription von VqmR einer sRNA, die mehrere mRNAs aus verschiedenen QS-Systemen regulieren kann. Während VqmA einerseits die Transkriptionsfaktoren für die Biofilmbindung kontrolliert, können gleichzeitig die <a href="Transkriptionsfaktor" title="Transkriptionsfaktor">Transkriptionsfaktoren</a> für die Gene der Virulenzfaktoren durch VqmA gehemmt werden.<a href="#cite_note-28">[28]</a> Die Autoinduktoren 2,5-Dimethylpyrazin (DMP) und 3,5-disubstituierte Pyrazin-2-ol-Analogon werden aus der Vorstufe <a href="Biogene_Amine" title="Biogene Amine">Aminoaceton</a> synthetisiert.<a href="#cite_note-29">[29]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Autoinduktorpeptide">Autoinduktorpeptide</h3></div>

Die <a href="Gram-F%C3%A4rbung" title="Gram-Färbung">grampositiven</a> Bakterien verwenden lineare oder zyklische <a href="Peptide" class="mw-redirect" title="Peptide">Oligopeptide</a>, Autoinduktorpeptide. Diese sehr heterogene Gruppe der Peptide werden als <a href="Pr%C3%A4kursor-Proteine" title="Präkursor-Proteine">Präpropeptide</a> synthetisiert und während des <a href="Membrantransport" title="Membrantransport">aktiven Transports</a> aktiviert. Beispiele für diese Gruppe bilden das <a href="Proteohormone" title="Proteohormone">Peptidhormon</a> oder autoinduzierendes Peptid (AIP) von <a href="Staphylococcus_aureus" title="Staphylococcus aureus">Staphylococcus aureus</a> sowie das kompetenzstimulierende Peptid (CSP) von <a href="Viridans-Streptokokken" title="Viridans-Streptokokken">Streptococcus mitis</a> und <a href="Streptococcus_pneumoniae" class="mw-redirect" title="Streptococcus pneumoniae">Streptococcus pneumoniae</a>.<a href="#cite_note-30">[30]</a> Bei Staphylococcus aureus bindet das AIP an den QS-Rezeptor AgrC, einen <a href="Transmembranprotein" title="Transmembranprotein">Transmembranrezeptor</a> mit einer <a href="Histidinkinase" class="mw-redirect" title="Histidinkinase">Histidinkinase</a>, die durch <a href="Phosphorylierung" title="Phosphorylierung">Phosphorylierung</a> einen intrazellulären <a href="Transkriptionsfaktor" title="Transkriptionsfaktor">Transkriptionsfaktor</a> aktiviert und damit die Genexpression induziert. Das Signal wird hier über ein Zweikomponentensystem in der Zelle weitergeben. Die vier Komponenten des QS-Systems sind genetisch in einem <a href="Operon" title="Operon">arg-Operon</a> organisiert.<a href="#cite_note-31">[31]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Verschiedene_Autoinduktoren_bei_pathogenen_Bakterien">Verschiedene Autoinduktoren bei pathogenen Bakterien</h3></div>

Das PhcS/PhcRQ-QS-System mit 3-Hydroxypalmitinsäuremethylester als Autoinduktor bei <a href="Ralstonia" title="Ralstonia">Ralstonia</a>, einem <a href="Pathogenit%C3%A4t" title="Pathogenität">pflanzenpathogenen</a> Bakterium führt bei <a href="Nutzpflanzen" class="mw-redirect" title="Nutzpflanzen">Nutzpflanzen</a> zur Bakteriellen Welke.<a href="#cite_note-32">[32]</a> Xanthomonas campestris ein pflanzenpathogener Vertreter aus der Familie der <a href="Xanthomonadaceae" title="Xanthomonadaceae">Xanthomonadaceae</a>, der unter anderem die <a href="Schwarzf%C3%A4ule_der_Rebe" title="Schwarzfäule der Rebe"> Schwarzfäule</a> bei Blütenpflanzen verursacht, verwendet für die Zellkommunikation das diffusible signal factor (DSF) Signalmolekül, eine <a href="Fetts%C3%A4uren" title="Fettsäuren">Fettsäure</a>.<a href="#cite_note-33">[33]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="QS_bei_verschiedenen_Bakterienarten">QS bei verschiedenen Bakterienarten</h2></div>

Die ersten Organismen, in denen Quorum sensing beobachtet wurde, sind die komplexen <a href="Myxobakterien" class="mw-redirect" title="Myxobakterien">Myxobakterien</a> und Spezies aus der Gattung der <a href="Streptomyces" title="Streptomyces">Streptomyceten</a>. Am bekanntesten ist jedoch die Biolumineszenz von <a href="Vibrio_fischeri" class="mw-redirect" title="Vibrio fischeri">Vibrio fischeri</a>. Freilebende Bakterien dieser Art erreichen nicht dieselbe Konzentration wie innerhalb dieser Organe, weshalb sie dort nicht leuchten.

<a href="Streptococcus_pneumoniae" class="mw-redirect" title="Streptococcus pneumoniae">Streptococcus pneumoniae</a> nutzt Quorum sensing, um <a href="Kompetenz_(Bakterien)" title="Kompetenz (Bakterien)">Kompetenz</a> zu erreichen.

Beim <a href="Dimorphismus" title="Dimorphismus">dimorphen</a> Pilz <a href="Candida_albicans" title="Candida albicans">Candida albicans</a> wirkt <a href="Farnesol" title="Farnesol">Farnesol</a> als Quorum-sensing-Molekül. Es hemmt bei hoher Populationsdichte das <a href="Hyphe" title="Hyphe">Hyphen</a>wachstum.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="QS_bei_Streptococcus_mutans">QS bei Streptococcus mutans</h3></div>

<a href="Streptococcus_mutans" title="Streptococcus mutans">Streptococcus mutans</a> gilt als Hauptverursacher von <a href="Zahnkaries" title="Zahnkaries">Karies</a> und lebt im menschlichen Zahnbelag. Sein wichtigstes Virulenzmerkmal ist die Bildung eines <a href="Polysaccharid" class="mw-redirect" title="Polysaccharid">Polysaccharid</a>-haltigen <a href="Biofilm" title="Biofilm">Biofilms</a>, der für sein Überleben in der <a href="Mundflora" title="Mundflora">Mundflora</a> und für seine <a href="Pathogenit%C3%A4t" title="Pathogenität">Pathogenität</a> entscheidend ist. Das Bakterium produziert <a href="S%C3%A4uren" title="Säuren">Säuren</a> und ist selbst säureresistent. S. mutans steht in ständiger Konkurrenz mit anderen Mikroorganismen in der Zahnflora.<a href="#cite_note-34">[34]</a>

Für S. mutans sind zwei Kommunikationswege beschrieben worden. Al-2 greift in den gesamten <a href="Stoffwechsel" title="Stoffwechsel">Stoffwechsel</a> der Bakterien ein. Einige Gene werden hoch- und andere Gene herunterreguliert. Al-2-abhängige Gene betreffen die <a href="Proteinbiosynthese" title="Proteinbiosynthese">Proteinbiosynthese</a>, <a href="DNA-Replikation" class="mw-redirect" title="DNA-Replikation">DNA-Synthese</a>, Regulatoren der <a href="Genexpression" title="Genexpression">Genexpression</a>, Kompetenz von S. mutans sowie <a href="Transportproteine" class="mw-redirect" title="Transportproteine">Transportproteine</a>. Al-2 informiert die Zelle über die bakterielle Zusammensetzung der Umgebung und die Zelldichte. Zudem wirkt Al-2 bei der Bildung von Multispezies-Biofilmen wie dem <a href="Zahnbelag" title="Zahnbelag">Zahnbelag</a> mit.<a href="#cite_note-35">[35]</a>

Daneben existiert in S. mutans ein Intraspezies-Quorum-Sensing-System, das durch das kompetenzstimulierende Signalpeptid (CSP) reguliert wird und die Produktion von Bacteriocinen, Peptidantibiotika, die die <a href="Biofilm" title="Biofilm">Biofilmentwicklung</a> und die <a href="Azidit%C3%A4t" class="mw-redirect" title="Azidität">Azidität</a> beeinflusst. Es konnte festgestellt werden, dass eine künstlich verabreichte sehr hohe Konzentration an CSP den Zelltod der S. mutans-Population auslöst. QS-Systeme könnten möglicherweise therapeutisch zur Schwächung der Biofilmbildung und damit zur Kariesbehandlung verwendet werden.<a href="#cite_note-36">[36]</a><a href="#cite_note-37">[37]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="QS_bei_Pseudomonas_aeruginosa">QS bei Pseudomonas aeruginosa</h3></div>

<a href="Pseudomonas_aeruginosa" title="Pseudomonas aeruginosa">Pseudomonas aeruginosa</a>, ein gramnegatives Bakterium, ist ein <a href="Kommensalismus" title="Kommensalismus">Kommensale</a> der humanen <a href="Bakterienflora" title="Bakterienflora">Bakterienflora</a> und kann sich unter bestimmten Bedingungen zu einem <a href="Opportunismus" title="Opportunismus">opportunistischen</a> Erreger verändern. Durch ihn ausgelöste Infektionen sind zum Beispiel <a href="Lungenentz%C3%BCndung" title="Lungenentzündung">Lungenentzündung</a>, <a href="Septik%C3%A4mie" title="Septikämie">Septikämie</a>, sowie <a href="Krankenhausinfektionen" class="mw-redirect" title="Krankenhausinfektionen">Krankenhausinfektionen</a>. Typische zellassoziierte und extrazelluläre <a href="Virulenzfaktor" title="Virulenzfaktor">Virulenzfaktoren</a> sind zum Beispiel <a href="Flagellum" title="Flagellum">Flagellen</a>, <a href="Pilus" title="Pilus">Pili</a>, <a href="Lektine" title="Lektine">Lektine</a>, <a href="Polysaccharide" title="Polysaccharide">Polysaccharide</a>, <a href="Protease" class="mw-redirect" title="Protease">Proteasen</a>, Exoenzym S und <a href="Exotoxin_A" title="Exotoxin A">Exotoxin A</a>. Das mehrschichtige, hierarchisch gegliederte QS-Netzwerk besteht aus vier verschiedenen QS-Systemen, die sowohl abhängig, als auch unabhängig voneinander interagieren können.<a href="#cite_note-38">[38]</a>

Der Autoinduktor Al-1 bei Pseudomonas aeruginosa, (PAI) ist ein N-(3-Oxododecanoyl)-Homoserinlacton (OdDHL), welcher mit den anderen Autoinduktoren gramnegativer Bakterien verwandt ist. OdDHL bindet an einen Rezeptor und aktiviert den Transkriptionsfaktor LasR.<a href="#cite_note-39">[39]</a>

Daneben existiert das Homoserinlaktonderivat N-Butyrylhomoserinlacton (BHL), das an den Rezeptor RhlR bindet. Mit PAI zusammen regulieren diese beiden QS-Systeme bereits 10 % des bakteriellen <a href="Genom" title="Genom">Genoms</a>.

Das Pseudomonas Chinolon Signal (PQS), wurde 1999 von E. C. Pesci entdeckt.<a href="#cite_note-40">[40]</a> Chemisch handelt es sich um ein 2-Heptyl-3-Hydroxy-4-Chinolon. Es bindet an den Rezeptor PqsR, ehemals MvfR.<a href="#cite_note-41">[41]</a>

Das integrierte QS (IQS) ist in der Lage, auf Stresssignale aus der Umgebung zu reagieren und Informationen auf das QS-Netzwerk zu übertragen. Strukturell handelt es sich um ein 2-(2-Hydroxyphenyl)-Thiazol-4-Carbaldehyd, welches an den Rezeptor IqsR bindet. IQS vermindert die Produktion weiterer Signalmoleküle aus anderen QS-Systemen. Beispielsweise werden durch Veränderungen von PQS und BHL die Bildung der Virulenzfaktoren <a href="Pyocyanin" title="Pyocyanin">Pyocyanin</a>, <a href="Biotenside" title="Biotenside">Rhamnolipide</a> und <a href="Elastasen" title="Elastasen">Elastasen</a> beeinflusst.<a href="#cite_note-42">[42]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="QS_bei_mit_Pflanzen_assoziierten_Bakteriengattungen">QS bei mit Pflanzen assoziierten Bakteriengattungen</h3></div>

Über QS können in verschiedenen pflanzenassoziierten Bakterien sowohl <a href="Pathogenit%C3%A4t" title="Pathogenität">apathogene</a> als auch pathogene Eigenschaften gesteuert werden. Zu den Mikroorganismen, die hier eine bedeutende Rolle spielen, gehören Vertreter aus den Familien der <a href="Burkholderiaceae" title="Burkholderiaceae">Burkholderiaceae</a>, <a href="Rhizobiaceae" class="mw-redirect" title="Rhizobiaceae">Rhizobiaceae</a>, Erwiniaceae und <a href="Pseudomonadaceae" title="Pseudomonadaceae">Pseudomonadaceae</a>.

Die Vertreter aus der Gattung <a href="Burkholderia" title="Burkholderia">Burkholderia</a>, die ubiquitär in der Natur vorkommen, sind gramnegativ und können teilweise für Pflanzen, Menschen und Tiere pathogen sein. Sie besiedeln die <a href="Rhizosph%C3%A4re" title="Rhizosphäre">Rhizosphäre</a> von einigen <a href="Kulturpflanze" title="Kulturpflanze">Kulturpflanzen</a> und schützen diese vor dem <a href="Pflanzliche_Immunantwort" title="Pflanzliche Immunantwort">Pathogenbefall</a> durch <a href="Pilze" title="Pilze">Pilze</a> und <a href="Fadenw%C3%BCrmer" title="Fadenwürmer">Nematoden</a>. Die antifugalen und nematoziden Eigenschaften werden über das Cep-QS-System mit dem Autoinduktor N-Octanoyl-L-Homoserinlacton (C8-HSL) beeinflusst. Der Autoinduktor, gebildet durch die AHL Synthase CepI, bindet an das Rezeptorprotein CepR und reguliert die Bildung von Biofilmen, die Produktion <a href="Extrazellularraum" title="Extrazellularraum">extrazellulärer</a> <a href="Peptidasen" title="Peptidasen">Proteasen</a> und <a href="Siderophore" title="Siderophore">Siderophoren</a>.<a href="#cite_note-43">[43]</a> Die Anwesenheit von AHL produzierenden Bakterien in der Rhizosphäre kann die Expression von Abwehrgenen in der Pflanze stimulieren und damit zu einer Resistenz bei Pflanzen beitragen.<a href="#cite_note-44">[44]</a>

Das pflanzenpathogene Bodenbakterium <a href="Agrobacterium_tumefaciens" title="Agrobacterium tumefaciens">Agrobacterium tumefaciens</a> aus der Familie der <a href="Rhizobiaceae" class="mw-redirect" title="Rhizobiaceae">Rhizobiaceae</a> besitzt die Fähigkeit im Wurzelbereich oder an der Stängelbasis von verletzten <a href="Zweikeimbl%C3%A4ttrige" title="Zweikeimblättrige">zweikeimblättrigen Pflanzen</a> <a href="Wurzelhalsgallentumor" title="Wurzelhalsgallentumor">Wurzelhalsgallentumore</a> zu bilden. Wenn A. tumefaciens Verletzungen von Pflanzen erkennt und diese infiziert, kann der <a href="Horizontaler_Gentransfer" title="Horizontaler Gentransfer">horizontale Gentransfer</a> durch Übertragung des <a href="Ti-Plasmid" title="Ti-Plasmid">Ti-Plasmids</a> in die pflanzliche Zelle erfolgen und damit die Bildung des Pflanzen<a href="Tumor" title="Tumor">tumors</a> induziert werden. Diese Strategie verschafft dem Bakterium Überlebensvorteile, da die induzierten pflanzlichen Wucherungen bestimmte <a href="N%C3%A4hrstoff" title="Nährstoff">Nährstoffe</a> produzieren, deren Synthese auf dem bakteriellen Ti-Plasmid kodiert sind und die vom Bakterien genutzt werden. Für die <a href="Kommunikation" title="Kommunikation">Zell-Zell-Kommunikation</a> verwendet A. tumefaciens das QS-System vom LuxR-LuxI-Typ mit dem Autoinduktor-1 N-3-Oxooctanoyl-L-Homoserinlacton, der von der LuxI-homologen Synthase TraI synthetisiert wird und an den TraR-Rezeptor bindet. Der aktivierte <a href="Transkriptionsfaktor" title="Transkriptionsfaktor">Transkriptionsfaktor</a> veranlasst unter anderem die <a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkription</a> der auf dem Ti-Plasmid lokalisierten Gene.<a href="#cite_note-45">[45]</a><a href="#cite_note-46">[46]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>Waters, C.M. & Bassler, B.L. (2005): Quorum sensing: cell-to-cell communication in bacteria. In: Annu. Rev. Cell. Dev. Biol. Bd. 21, S. 319–346. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16212498?dopt=Abstract">PMID 16212498</a>, <a href="https://doi.org/10.1146/annurev.cellbio.21.012704.131001" class="extiw external" title="doi:10.1146/annurev.cellbio.21.012704.131001">doi:10.1146/annurev.cellbio.21.012704.131001</a><a rel="nofollow" class="external text" href="http://arjournals.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev.cellbio.21.012704.131001">PDF</a></li>

<li>Kay, Elisabeth, Cornelia Reimmann, Dieter Haas: Small RNAs in bacterial cell-cell communication. Microbe-American Society for Microbiology, 2006, 1. Jg., Nr. 2, S. 63–69.</li>

<li>Sun, J. et al. (2004): Is autoinducer-2 a universal signal for interspecies communication: a comparative genomic and phylogenetic analysis of the synthesis and signal transduction pathways. In: BMC Evol. Biol. Bd. 4, S. 36. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15456522?dopt=Abstract">PMID 15456522</a>, <a href="https://doi.org/10.1186/1471-2148-4-36" class="extiw external" title="doi:10.1186/1471-2148-4-36">doi:10.1186/1471-2148-4-36</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-4-36.pdf">PDF</a></li>

<li>Jasmine Lee, Jien Wu u. a.: A cell-cell communication signal integrates quorum sensing and stress response. In: Nature Chemical Biology. 9, 2013, S. 339–343, <a href="https://doi.org/10.1038/nchembio.1225" class="extiw external" title="doi:10.1038/nchembio.1225">doi:10.1038/nchembio.1225</a>.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-1"><a href="#cite_ref-1">↑</a> Kenneth H. Nealson, Terry Platt und J. Woodland Hastings: Cellular control of the synthesis and activity of the bacterial luminescent system. In: Journal of Bacteriology, Band 104, Nummer 1, S. 313-22, 1970, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1128/jb.104.1.313-322.1970">10.1128/jb.104.1.313-322.1970</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/5473898?dopt=Abstract">PMID 5473898</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC248216/">PMC 248216</a> (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-2"><a href="#cite_ref-2">↑</a> W. C. Fuqua, S. C. Winans, E. P. Greenberg: Quorum sensing in bacteria: the LuxR-LuxI family of cell density-responsive transcriptional regulators. In: Journal of bacteriology. Band 176, Nummer 2, Januar 1994, S. 269–275, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8288518?dopt=Abstract">PMID 8288518</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC205046/">PMC 205046</a> (freier Volltext), (Review).

</li>

<li id="cite_note-3"><a href="#cite_ref-3">↑</a> Kathrin Riedel, Susan Schönmann und Leo Eberl: Quorum sensing in Pflanzen-assoziierten Bakterien. In: BIOspektrum, Band 11, Jahrgang 4, S. 385–388, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-4"><a href="#cite_ref-4">↑</a> Bonnie L. Bassler und Richard Losick: Bacterially speaking. In: <a href="Cell_(Zeitschrift)" title="Cell (Zeitschrift)">Cell</a>, Band 125, 2 Jahrgang, S. 237–246, 21. April 2006, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.cell.2006.04.001">10.1016/j.cell.2006.04.001</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-5"><a href="#cite_ref-5">↑</a> Laura R. Hmelo: Quorum Sensing in Marine Microbial Environments. In: Annual Review of Marine Science, Band 9, S. 257–281, 3. Januar 2017, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1146/annurev-marine-010816-060656">10.1146/annurev-marine-010816-060656</a>.

</li>

<li id="cite_note-6"><a href="#cite_ref-6">↑</a> Roger S. Smith und Barbara H. Iglewski: Pseudomonas aeruginosa quorum sensing as a potential antimicrobial target. In: <a href="Journal_of_Clinical_Investigation" title="Journal of Clinical Investigation">Journal of Clinical Investigation</a>, Band 112, Nummer 10, S. 1460–1465, 15. November 2003, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1172/JCI20364">10.1172/JCI20364</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-7"><a href="#cite_ref-7">↑</a> Franziska S. Birmes und Susanne Fetzner: Quorum sensing Bakterielle Kommunikation: Signale und Signal-inaktivierende Enzyme. In: BIOspektrum, 22. Jahrgang, 2016, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s12268-016-0681-4">10.1007/s12268-016-0681-4</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-8"><a href="#cite_ref-8">↑</a> Michael J. Federle: Autoinducer-2-based chemical communication in bacteria: complexities of interspecies signaling. In: Contributions to Microbiology, Band 16, Nummer 18, 2009, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19494577?dopt=Abstract">PMID 19494577</a>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1159/000219371">10.1159/000219371</a>.

</li>

<li id="cite_note-9"><a href="#cite_ref-9">↑</a> H. Sztaljer, A. Lemme und I. Wagner-Döbler: Quorum Sensing und Karies. In: BIOspektrum, 14. Jahrgang, S. 578–582, 2008, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-10"><a href="#cite_ref-10">↑</a> Yannick Hecher und Kai Papernfort: Klein, gefährlich und gesprächig – Quorum sensing bei Vibrio cholerae. In: BIOspektrum, Band 26, Ausgabe 2, S. 136–138, März 2020, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s12268-020-1344-z">10.1007/s12268-020-1344-z</a>.

</li>

<li id="cite_note-11"><a href="#cite_ref-11">↑</a> Yannick Hecher und Kai Papenport: Klein, gefährlich und gesprächig – Quorum sensing bei Vibrio cholerae. In: BIOspektrum, Band 26, Nummer 2, S. 136–138, März 2020, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s12268-020-1344-z">10.1007/s12268-020-1344-z</a>.

</li>

<li id="cite_note-12"><a href="#cite_ref-12">↑</a> Melissa B Miller, Karen Skorupski, Derrick H Lenz, Ronald K Taylor und Bonnie L Bassler: Parallel quorum sensing systems converge to regulate virulence in Vibrio cholerae. In: <a href="Cell_(Zeitschrift)" title="Cell (Zeitschrift)">Cell</a>, Band 110, Ausgabe 3, S. 303-14, 9. August 2002, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1008313">10.1371/journal.ppat.1008313</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-13"><a href="#cite_ref-13">↑</a> Julia C van Kessel, Steven T Rutherford, Yi Shao, Alan F Utria und Bonnie L Bassler: Individual and combined roles of the master regulators AphA and LuxR in control of the Vibrio harveyi quorum-sensing regulon. In: Journal of Bacteriology, Band 195, Ausgabe 3, S. 436-43, Februar 2013, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1128/JB.01998-12">10.1128/JB.01998-12</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-14"><a href="#cite_ref-14">↑</a> Kai Papenfort und Bonnie Bassler: Quorum-Sensing Signal-Response Systems in Gram-Negative Bacteria. In: <a href="Nature_Reviews_Microbiology" title="Nature Reviews Microbiology">Nature Reviews Microbiology</a>, Band 14, Nummer 9, S. 576–588, 11. August 2016, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/nrmicro.2016.89">10.1038/nrmicro.2016.89</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27510864?dopt=Abstract">PMID 27510864</a>.

</li>

<li id="cite_note-15"><a href="#cite_ref-15">↑</a> Warren R.J.D Galloway, James T. Hodgkinson, Steven D. Bowden, Martin Welch und David R. Spring: Quorum sensing in Gram-negative bacteria: small-molecule modulation of AHL and AI-2 quorum sensing pathways. In: <a href="Chemical_Reviews" title="Chemical Reviews">Chemical Reviews</a>, Band 111, Nummer 1, S. 28–67, 12. Januar 2011, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1021/cr100109t">10.1021/cr100109t</a>.

</li>

<li id="cite_note-16"><a href="#cite_ref-16">↑</a> Rebecca J Case, Maurizio Labbate und Staffan Kjelleberg: AHL-driven quorum-sensing circuits: their frequency and function among the Proteobacteria. In: ISME Journal, Band 2, Nummer 4, S. 345-9, April 2008, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/ismej.2008.13">10.1038/ismej.2008.13</a>.

</li>

<li id="cite_note-17"><a href="#cite_ref-17">↑</a> Kai Papenfort und Bonnie Bassler: Quorum-Sensing Signal-Response Systems in Gram-Negative Bacteria. In: <a href="Nature_Reviews_Microbiology" title="Nature Reviews Microbiology">Nature Reviews Microbiology</a>, Band 14, Nummer 9, S. 576–588, 11. August 2016, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/nrmicro.2016.89">10.1038/nrmicro.2016.89</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27510864?dopt=Abstract">PMID 27510864</a>.

</li>

<li id="cite_note-18"><a href="#cite_ref-18">↑</a> Nazzareno Dominelli und Ralf Heermann: Die stille Kommunikation der Bakterien Small Talk. In: <a href="Biologie_in_unserer_Zeit" title="Biologie in unserer Zeit">Biologie in unserer Zeit</a>, Band 50, S. 414–423, 2020, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1002/biuz.202010720">10.1002/biuz.202010720</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-19"><a href="#cite_ref-19">↑</a> Sophie Brameyer, Darko Kresovic, Helge B Bode und Ralf Heermann: Dialkylresorcinole als bakterielle Signalmoleküle. In: <a href="Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences" class="mw-redirect" title="Proceedings of the National Academy of Sciences">Proceedings of the National Academy of Sciences</a>, Band 112, Nummer 2, S. 572-7, 2015, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1073/pnas.1417685112">10.1073/pnas.1417685112</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-20"><a href="#cite_ref-20">↑</a> Nazzareno Dominelli und Ralf Heermann: Die stille Kommunikation der Bakterien Small Talk. In: <a href="Biologie_in_unserer_Zeit" title="Biologie in unserer Zeit">Biologie in unserer Zeit</a>, Band 50, S. 414–423, 2020, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1002/biuz.202010720">10.1002/biuz.202010720</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-21"><a href="#cite_ref-21">↑</a> Sophie Brameyer, Darko Kresovic, Helge B Bode und Ralf Heermann: Dialkylresorcinole als bakterielle Signalmoleküle. In: <a href="Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences" class="mw-redirect" title="Proceedings of the National Academy of Sciences">Proceedings of the National Academy of Sciences</a>, Band 112, Nummer 2, S. 572-7, 2015, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1073/pnas.1417685112">10.1073/pnas.1417685112</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-22"><a href="#cite_ref-22">↑</a> Michael J. Federle: Autoinducer-2-based chemical communication in bacteria: complexities of interspecies signaling. In: Contributions to Microbiology, Band 16, S. 18–32, 2009, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1159/000219371">10.1159/000219371</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19494577?dopt=Abstract">PMID 19494577</a>.

</li>

<li id="cite_note-23"><a href="#cite_ref-23">↑</a> Michael J. Federle. Autoinducer-2-based chemical communication in bacteria: complexities of interspecies signaling. In: Contributions to Microbiology, Band 16, S. 18–32, 2. Juni 2009, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1159/000219371">10.1159/000219371</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19494577?dopt=Abstract">PMID 19494577</a>.

</li>

<li id="cite_note-24"><a href="#cite_ref-24">↑</a> Helena Sztajer, André Lemme und Irene Wagner-Döbler: Streptococcus mutans Quorum Sensing und Karies. In: BIOspektrum, 14. Jahrgang, 2008.

</li>

<li id="cite_note-25"><a href="#cite_ref-25">↑</a> Helena Sztajer, André Lemme, Ramiro Vilchez, Stefan Schulz, Robert Geffers, Cindy Ying Yin Yip, Celine M. Levesque, Dennis G. Cvitkovitch, und Irene Wagner-Döbler: Autoinducer-2-regulated genes in Streptococcus mutans UA159 and global metabolic effect of the luxS mutation. In: Journal of Bacteriology, Band 190, Nummer 1, S. 401–415, 2008, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1128/JB.01086-07">10.1128/JB.01086-07</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17981981?dopt=Abstract">PMID 17981981</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-26"><a href="#cite_ref-26">↑</a> Yannick Hecher und Kai Papenfort: Klein, gefährlich und gesprächig – Quorum sensing bei Vibrio cholerae. In: BIOspektrum, Band 26, Nummer 2, S. 136–138, 2020, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s12268-020-1344-z">10.1007/s12268-020-1344-z</a>.

</li>

<li id="cite_note-27"><a href="#cite_ref-27">↑</a> Michael G. Surette, Melissa B. Miller, und Bonnie L. Bassler: Quorum sensing in Escherichia coli, Salmonella typhimurium, and Vibrio harveyi: A new family of genes responsible for autoinducer production. In: <a href="Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences" class="mw-redirect" title="Proceedings of the National Academy of Sciences">Proceedings of the National Academy of Sciences</a>, Band 96, Nummer 4, 16. Februar 1999 S. 1639–1644, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1073/pnas.96.4.1639">10.1073/pnas.96.4.1639</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-28"><a href="#cite_ref-28">↑</a> Yannick Hecher und Kai Papenfort: Klein, gefährlich und gesprächig – Quorum sensing bei Vibrio cholerae. In: BIOspektrum, Band 26, Nummer 2, S. 136–138, 2020, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s12268-020-1344-z">10.1007/s12268-020-1344-z</a>.

</li>

<li id="cite_note-29"><a href="#cite_ref-29">↑</a> Chung Sub Kim, Alexandra Gatsios, Santiago Cuesta, Yick Chong Lam, Zheng Wei, Haiwei Chen, Regan M. Russell, Emilee E. Shine, Rurun Wang, Thomas P. Wyche, Grazia Piizzi, Richard A. Flavell, Noah W. Palm, Vanessa Sperandio und Jason M. Crawford: Characterization of Autoinducer-3 Structure and Biosynthesis in E. coli. In: <a href="ACS_Central_Science" title="ACS Central Science">ACS Central Science</a>, Band 6, Nummer 2, S. 197–206, 22. Januar 2020, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1021/acscentsci.9b01076">10.1021/acscentsci.9b01076</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/32123737?dopt=Abstract">PMID 32123737</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7047286/">PMC 7047286</a> (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-30"><a href="#cite_ref-30">↑</a> Frederick Verbeke, Severine De Craemer, Nathan Debunne, Yorick Janssens, Evelien Wynendaele, Christophe Van de Wiele und Bart De Spiegeleer: Peptides as Quorum Sensing Molecules: Measurement Techniques and Obtained Levels In vitro and In vivo. In: Frontiers in Neuroscience, Band 11, S. 183, 12. April 2017, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.3389/fnins.2017.00183">10.3389/fnins.2017.00183</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-31"><a href="#cite_ref-31">↑</a> Joseph K. Vasquez und Helen E. Blackwell: Simplified Autoinducing Peptide Mimetics with Single-Nanomolar Activity Against the Staphylococcus aureus AgrC Quorum Sensing Receptor. In: ACS Infectious Diseases, Band 5, Nummer 4, S. 484–492, 2019, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1021/acsinfecdis.9b00002">10.1021/acsinfecdis.9b00002</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-32"><a href="#cite_ref-32">↑</a> Ayaka Yoshihara, Mika Shimatani, Megumi Sakata, Chika Takemura, Wakana Senuma, Yasufumi Hikichi und Kenji Kai: Quorum Sensing Inhibition Attenuates the Virulence of the Plant Pathogen Ralstonia solanacearum Species Complex. In: <a href="ACS_Chemical_Biology" title="ACS Chemical Biology">ACS Chemical Biology</a>, Band 15, Nummer 11, S. 3050–3059, 2020, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1021/acschembio.0c00752">10.1021/acschembio.0c00752</a>.

</li>

<li id="cite_note-33"><a href="#cite_ref-33">↑</a> Franziska S. Birmes und Susanne Fetzner: Bakterielle Kommunikation: Signale und Signal-inaktivierende Enzyme. In: BIOspektrum, 22. Jahrgang, S. 251–254, 2016, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s12268-016-0681-4">10.1007/s12268-016-0681-4</a>.

</li>

<li id="cite_note-34"><a href="#cite_ref-34">↑</a> M. Dilani Senadheera, Andrew W. C. Lee, David C. I. Hung, Grace A. Spatafora, Steven D. Goodman und Dennis G. Cvitkovitch: The Streptococcus mutans vicX gene product modulates gtfB/C expression, biofilm formation, genetic competence, and oxidative stress tolerance. In: Journal of Bacteriology, Band 189, Nummer 4, 2007, S. 1451–1458, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1128/JB.01161-06">10.1128/JB.01161-06</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-35"><a href="#cite_ref-35">↑</a> H. Sztajer, A. Lemme und I. Wagner-Döbler: Streptococcus mutans Quorum Sensing und Karies. In: BIOspektrum, 14. Jahrgang, 2008, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-36"><a href="#cite_ref-36">↑</a> Dilani Senadheera und Dennis G. Cvitkovitch: Quorum sensing and biofilm formation by Streptococcus mutans. In: <a href="Advances_in_Experimental_Medicine_and_Biology" title="Advances in Experimental Medicine and Biology">Advances in Experimental Medicine and Biology</a>, Band 631, S. 178-88, 2008, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/978-0-387-78885-2_12">10.1007/978-0-387-78885-2_12</a>.

</li>

<li id="cite_note-37"><a href="#cite_ref-37">↑</a> Delphine Dufour und Céline M. Lévesque: Cell Death of Streptococcus mutans Induced by a Quorum-Sensing Peptide Occurs via a Conserved Streptococcal Autolysin. In: Journal of Bacteriology, Band 195, Nummer 1, S. 105–114, Januar 2013, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1128/JB.00926-12">10.1128/JB.00926-12</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-38"><a href="#cite_ref-38">↑</a> Jasmine Lee und Lianhui Zhang: The hierarchy quorum sensing network in Pseudomonas aeruginosa. In: Protein Cell., Band 6, Nummer 1, S. 26–41, 2015, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s13238-014-0100-x">10.1007/s13238-014-0100-x</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25249263?dopt=Abstract">PMID 25249263</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-39"><a href="#cite_ref-39">↑</a> JP Pearson, KM Gray, L Passador, KD Tucker, A Eberhard, BH Iglewski und EP Greenberg: Structure of the autoinducer required for expression of Pseudomonas aeruginosa virulence genes. In: <a href="Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences" class="mw-redirect" title="Proceedings of the National Academy of Sciences">Proceedings of the National Academy of Sciences</a>, Band 91, Nummer 1, S. 197–201, 1994, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1073/pnas.91.1.197">10.1073/pnas.91.1.197</a>.

</li>

<li id="cite_note-40"><a href="#cite_ref-40">↑</a> Everett C. Pesci, Jared B. J. Milbank, James P. Pearson, Susan McKnight, Andrew S. Kende, E. Peter Greenberg, und Barbara H. Iglewski: Quinolone signaling in the cell-to-cell communication system of Pseudomonas aeruginosa. In: <a href="Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences" class="mw-redirect" title="Proceedings of the National Academy of Sciences">Proceedings of the National Academy of Sciences</a>, Band 96, Nummer 20, S. 11229-34, 1999, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1073/pnas.96.20.11229">10.1073/pnas.96.20.11229</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-41"><a href="#cite_ref-41">↑</a> Hui Cao, Gomathi Krishnan, Boyan Goumnerov, John Tsongalis, Ronald Tompkins, und Laurence G. Rahme: A quorum sensing-associated virulence gene of Pseudomonas aeruginosa encodes a LysR-like transcription regulator with a unique self-regulatory mechanism. In: <a href="Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences" class="mw-redirect" title="Proceedings of the National Academy of Sciences">Proceedings of the National Academy of Sciences</a>, Band 98, Nummer 25, S. 14613-8, 2001, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1073/pnas.251465298">10.1073/pnas.251465298</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-42"><a href="#cite_ref-42">↑</a> Jasmine Lee und Lianhui Zhang: The hierarchy quorum sensing network in Pseudomonas aeruginosa. In: Protein Cell, Band 6, Nummer 1, S. 26–41, 2015, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s13238-014-0100-x">10.1007/s13238-014-0100-x</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-43"><a href="#cite_ref-43">↑</a> Birgit Huber, Kathrin Riedel, Morten Hentzer, Arne Heydorn, Astrid Gotschlich, Michael Givskov, Søren Molin und Leo Eberl: The cep quorum-sensing system of Burkholderia cepacia H111 controls biofilm formation and swarming motility. In: Microbiology (Reading), Band 147, Jahrgang 9, S. 2517–2528, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1099/00221287-147-9-2517">10.1099/00221287-147-9-2517</a>.

</li>

<li id="cite_note-44"><a href="#cite_ref-44">↑</a> Kathrin Riedel, Susan Schönmann und Leo Eberl: Quorum sensing in Pflanzen-assoziierten Bakterien. In: BIOspektrum, Jahrgang 11, 2005, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-45"><a href="#cite_ref-45">↑</a> C Fuqua und SC Winans: Conserved cis-acting promoter elements are required for density-dependent transcription of Agrobacterium tumefaciens conjugal transfer genes. In: Journal of Bacteriology, Band 178, Nummer 2, S. 435-40, 1996, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1128/jb.178.2.435-440.1996">10.1128/jb.178.2.435-440.1996</a>, (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-46"><a href="#cite_ref-46">↑</a> Catharine E. White und Stephen C. Winans: Cell–cell communication in the plant pathogen Agrobacterium tumefaciens. In: Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci., Band 362, Nummer 1483, S. 1135–1148, 2007, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1098/rstb.2007.2040">10.1098/rstb.2007.2040</a>, (freier Volltext).

</li>

</ol>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"></div><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Quorum_sensing?uselang=de">Commons: Quorum sensing</a> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ted.com/index.php/talks/bonnie_bassler_on_how_bacteria_communicate.html">Bonnie Bassler auf TED – Discovering bacteria’s amazing communication system</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.geo.de/wissen/gesundheit/23887-rtkl-paul-ehrlich-preis-fuer-us-mikrobiologen-forscher-finden-heraus-wie">Forscher finden heraus, wie Bakterien miteinander kommunizieren</a> In GEOplus, 2021</li></ul>

<div>

Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/1135221170">1135221170</a> </div>

</div></div></div><div><div class="zim-footer">

Dieser Artikel wurde von <a class="external text" title="Zuletzt bearbeitet am 2025-12-12" href="https://de.wikipedia.org/wiki/?title=Quorum_Sensing&oldid=262355081">Wikipedia</a> herausgegeben. Der Text ist unter <a class="external text" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.de">Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0</a> verfügbar, sofern nicht anders angegeben. Für die Mediendateien können zusätzliche Bedingungen gelten.

</div>

</div></div>

</div>

</main>

</div>

</body></html>